ribosome

核糖体

概况
核糖体:
    一种核糖体蛋白质颗粒
        是细胞内合成蛋白质的细胞器
        功能:依照mRNA上的遗传信息,高效准确的将氨基酸合成为多肽链
    分布:几乎存在于一切细胞内
        叶绿体,线粒体内含有合成自身特定蛋白的ribosome
    基本类型:
        附着核糖体
        游离核糖体
    两者结构完全相同,仅合成蛋白质类别不同
    其数目与细胞合成蛋白质旺盛程度相关
核糖体的结构
    不规则颗粒状结构,主要成分为RNA 蛋白质
    同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构均不相同，在免疫学上几乎没有同源性。
    不同生物同一种类r蛋白之间具有很高的同源性， 并在进化上非常保守。 
    原核:2/3RNA,1/3蛋白质
    真核:1/2RNA,1/2蛋白质
    核糖体蛋白分布在核糖体表面
    rRNA分布在内部
    二者依靠非共价键结合
    rRNA在翻译准确性,tRNA选择,蛋白质因子结合,肽键形成发挥重要作用

核糖体的基本类型与组成

1. 类型:

   • 原核细胞核糖体
   • 真核细胞核糖体

     线粒体核糖体为55s;叶绿体的核糖体为70s

     两种核糖体比较
     化学组成	原核细胞核糖体70s		真核生物核糖体80s
     	大亚基	小亚基	大亚基	小亚基
     沉降系数	50s	30s	260s	40s
     亚基蛋白数	34	1521	49	33
     rRNA	23s,5s	16s	25-28s,5.8s,5s	18s

2. 核糖体的结构

   • rRNA
     • 构成核糖体的核心，决定核糖体形态，催化蛋白肽键形成。
   • 蛋白质
     • 定位于核糖体的表面或者填充于 rRNA 间的缝隙，稳定 rRNA。
   • 核糖体结构特点
     • 每个核糖体含有4个RNA分子的结合位点，其中1个位点供 mRNA 结合，3个位点供 tRNA 分子结合；
     • 在核糖体大小亚基结合面，特别是 mRNA 和tRNA 结合处，无核糖体蛋白分布
     • 催化肽键形成的活性位点由 RNA 组成
     • 多数核糖体蛋白有一个球形结构域和伸展的尾部，球形结构域分布于核糖体表面，多肽链尾部伸入核糖体内折叠的rRNA分子中

3. 核糖体蛋白质与rRNA的功能

   • 核糖体上重要位点
     • mRNA结合位点:蛋白质合成需要mRNA与小亚基结合
     • A位点：氨酰基位点
       • 与新参入的氨酰-tRNA结合位点
     • P位点：肽酰基位点
       • 与延伸中的肽酰-tRNA结合的位点
     • E位点：
       • 脱氨酰tRNA离开A位点到完全释放的一个位点
     • 延伸因子结合位点：与
       • 肽酰(RNA 从A 位点转移到P位点有关的转移酶（即延伸因子EF-G)的结合位点
     • 肽酰转移酶的催化位点

4. rRNA化学修饰

   • rRNA中的某些核苷酸残基在修饰酶的作用下发生化学修饰
   • 核苷酸碱基不同位置的氨基发生化学修饰
   • 化学修饰发生于核糖体功能保守区域
   • 真核细胞的rRNA修饰程度高于原核细胞

5. rRNA 的主要功能

   • 具有肽酰转移酶的活性；
   • 为tRNA 提供结合位点（A位点、P位点和E位点)；
   • 为多种蛋白质合成因子提供结合位点;
   • 在蛋白质合成起始时参与同 mRNA 选择性地结合及在肽链的延伸中与 mRNA 结合

6. rRNA蛋白的功能的推测

   • 对RNA 折登成有功能的三维结构是十分重要的；
   • 在蛋白质合成中，某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调” 作用。

多核糖体与蛋自质的合成

1. 多核糖体 (polyribosome)
   • 定义
     • 多核糖体是指细胞内由多个核糖体串联在一条mRNA分子上高效的进行肽链合成的聚合物
   • 优点
     • 多核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA 的利用汉对其数量的调控更为经济和有效。

蛋白质的合成

1. 氨基酸的活化
   • 氨基酸在氨酰-tRNA合成酶的作用下活化成活化氨基酸-tRNA(AA-tRNA)
2. 翻译的起始
   • 30s 小亚基与 mRNA 的结合
   • 第一个氨酰-tRNA 进入核糖体
   • 完整起始复合物的装配。
3. 肽链的延申
   • 氦酰-tRNA 进入核糖体 A位点的选择
   • 肽键的形成
   • 转位
   • 脱氨酰-tRNA的释放
4. 肽链的终止
   • 当A 位点mRNA是终止密码子 (UAA、 UGA或 UAG)，由于没有与之匹配的反密码子，氨酰-tRNA 不能结合到核糖体上，于是蛋白质合成終止
   • 释放因子
     • 释放因子(RF)可识别终止密码子催化蛋白质合成的终止
     • RF1可识别UAA,UGA
     • RF2可识别UAA,UAG

核糖体与RNA世界

1. 核糖体的本质是核酶
   • 核酶是指一类具有催化活性的RNA 分于;
   • 肽键形成的催化反应是由rRNA 执行，肽酷转移醇酶,即 23S rRNA。
2. RNA 世界与生命起源
   • RNA 具有遗传信息载体功能以及催化能力，而DNA 只具有遗传信息载体功能，蛋白质只具有催化能力，因此推断最早出现的生物大分子可能是 RNA;
   • 遗传信息的储存让位于 DNA，是因为双链DNA 比单链RNA 稳定，且 DNA链中胸腺嘧啶代替了 RNA 链中的尿嘧啶，使之易于修复，DNA 作为遊传物质载体可储存大量的信息并能更稳定地遗传，对进化更为有利。